Некоторые простейшие организмы, такие как амёбы и инфузории, действительно имеют раковины, которые служат для защиты и поддержания их формы. Эти раковины могут варьироваться по структуре и составу, включая органические вещества и минеральные элементы, что делает их уникальными среди других простейших.
Раковины помогают простейшим не только выживать в различных условиях среды, но и участвуют в процессе обмена веществ, поддерживая необходимый баланс внутри клетки. Таким образом, наличие раковин у простейших свидетельствует о высоком уровне адаптации этих организмов к окружающей среде.
Соловкова Д.А
Около 39 тыс. видов. Большинство простейших обитает в пресных и морских водоемах; некоторые живут в почве; Встречается значительное число паразитов. Простейшие были открыты Антони ван Левенгуком в XVII в.
Строение простейших
Простейшие состоят из одной клетки и являются самостоятельными организмами. Большинство характеризуется мелкими размерами — несколько десятков микрометров (некоторые ископаемые формы имели размер 5—6 см).
Форма тела непостоянная (амеба), более или менее постоянная (жгутиковые, инфузории). Симметрия — двусторонняя (жгутиковые) и радиальная (солнечники, радиолярии).
Клетка простейших характеризуется всеми признаками, присущими клеткам эукариот. Она состоит из мембраны, цитоплазмы с органоидами и ядра. В клетке может быть одно или несколько ядер. Например, у инфузорий различают 2 типа ядер: вегетативные и генеративные. Это явление называют ядерным дуализмом.
Вегетативные ядра контролируют преимущественно синтез белков в клетке; генеративные — участвуют в половом процессе.
У многих простейших в мембране появляются специальные структуры, которые увеличивают ее прочность. К таким структурам относится пелликула (образуется за счет уплотнения периферического слоя эктоплазмы и наличия в нем опорных фибрилл) и скелет: наружный (раковина, выделяемая эктоплазмой клеток) или внутренний (скелетные капсулы или иглы, образующиеся в эндоплазме клетки). Скелет состоит из органических и неорганических веществ (карбонат кальция или оксид кремния).
Цитоплазма разделена на эктоплазму (расположена ближе к наружной мембране) и эндоплазму. В эндоплазме содержатся органоиды, типичные для животных клеток. Наряду с ними встречаются специальные органоиды: сократительные и пищеварительные вакуоли, трихоцисты, светочувствительный глазок.
Жизнедеятельность простейших
Питание. Большинство простейших — гетеротрофы, но некоторые имеют смешанный (миксотрофный) способ питания. Захват и заглатывание пищи происходит через любой участок мембраны или через специализированный участок — клеточный рот или клеточную глотку. Простейшие поглощают твердые комочки пищи (фагоцитоз) или растворенные органические вещества (пиноцитоз).
Процесс переваривания пищи происходит в пищеварительных вакуолях. Удаление непереваренных остатков осуществляется через любой участок мембраны или через специализированный — порошицу.
Выделение. Происходит с помощью сократительных вакуолей, которые в простейшем варианте представляют собой пузырек в цитоплазме, периодически наполняющийся жидкостью, которая затем удаляется из клетки. В более сложном варианте сократительная вакуоль состоит из центрального резервуара и приводящих каналов. Их функции — удаление лишней воды, что позволяет регулировать осмотическое давление в цитоплазме, а также удаление продуктов распада. У морских форм и паразитов сократительные вакуоли отсутствуют.
Газообмен. Происходит через всю поверхность тела.
Раздражимость. Проявляется в виде направленных движений. Раздражения из внешней среды воспринимаются с помощью специальных белков.
Размножение. Характерно бесполое и половое размножение. Для многих паразитов в жизненном цикле характерно чередование полового и бесполого поколений.
Движение. Происходит с помощью ложноножек, жгутиков (вращательное движение) и ресничек (гребное движение).
Образование цист. Циста — это стадия жизненного цикла некоторых простейших, предназначенная для пережидания неблагоприятных условий. У паразитов стадия цисты служит для перехода через внешнюю среду от одного хозяина к другому. В обоих случаях циста покрыта плотной оболочкой, которая защищает ее от внешнего воздействия.
Систематика простейших
Согласно современным взглядам, в этом подцарстве выделяют 7 типов, из которых рассматривается только три: Саркожгутиконосцы, Апикомплекса и Инфузории. В основу деления простейших на типы положены строение их ядерного аппарата и органоидов движения, типы размножения и особенности жизненных циклов.
Тип Саркожгутиконосцы
В этот тип включены две группы животных — саркодовые и жгутиковые, органоидами движения которых являются ложноножки и жгутики соответственно. У некоторых видов одновременно встречаются оба типа органоидов.
Подтип Саркодовые
Амеба протей (от греч. «изменчивая»). Это довольно крупное простейшее (размер до 0,5 мм), с непостоянной формой тела, обитающее в пресных водоемах. Характерно наличие непостоянных выростов цитоплазмы — ложноножек (псевдоподий), которые принимают участие в движении и захвате частиц пищи. Цитоплазма разделена на экто- и эндоплазму.
В эндоплазме амебы присутствует одно шаровидное ядро, пищеварительные и сократительные вакуоли (рис. 2.2).
Рис. 2.2. Строение амебы
Питание: при движении амеба с помощью ложноножек захватывает пищевые частицы (бактерии, водоросли), выделяет пищеварительный сок и образует пищеварительную вакуоль. После переваривания непереваренные остатки удаляются через мембрану. Сократительная вакуоль обычно одна.
При неблагоприятных условиях амеба образует цисту: она выделяет довольно прочную оболочку и превращается в покоящуюся фазу. Цисты выдерживают высыхание, действие низких и высоких температур, обеспечивают перенесение неблагоприятных условий и распространение вида (они легко переносятся ветром). Размножение происходит делением на две особи.
Дизентерийная амеба паразитирует в кишечнике человека. Вне организма человека этот вид обычно существует в виде покоящейся стадии — цист. Попав в организм, оболочка цисты разрушается, из нее выходит малая вегетативная форма амебы, которая питается содержимым кишечника, не нанося вреда человеку.
При снижении иммунитета или нарушении кишечной микрофлоры эта форма может превращаться в крупную вегетативную форму, которая внедряется в стенку толстого кишечника, вызывая амебную дизентерию. Заражение происходит при употреблении сырой воды из грязных источников, в том числе при купании, и несоблюдении личной гигиены («болезнь грязных рук»). Мерами профилактики амебной дизентерии являются кипячение воды, соблюдение личной гигиены и гигиены питания.
Раковинные амебы — свободноживущие пресноводные формы. Имеют раковину из органических веществ. Типичными представителями являются арцелла и диффлюгия.
Фораминиферы — это морские раковинные саркодовые, большинство из которых ведет придонный образ жизни. Характерна раковина из известняка (внешний скелет) или органических веществ. Раковины достигают длины 5—6 см.
Радиолярии — морские простейшие с радиальной симметрией. Обладают внутренним скелетом из сульфата стронция или оксида кремния. В цитоплазме выделяют внутрикапсулярную, в которой содержится 1—2 ядра, и внекапсулярную части.
Солнечники обитают в пресной и соленой воде. Их многочисленные псевдоподии имеют игольчатую форму, напоминающую солнечные лучи.
Некоторые простейшие из подтипа Саркодовые изображены на рис. 2.3.
Рис. 2.3. Представители Саркодовых
Подтип Жгутиковые
Эвглена зеленая — это свободноживущее жгутиковое, обитающее в пресной воде. Форма тела вытянутая, задний конец — заостренный, передний — несколько затупленный (рис. 2.4). Есть один жгутик, с помощью которого эвглена двигается. Жгутик состоит из наружной части и базального тельца (кинетосомы), которое находится в эктоплазме.
Снаружи клетка покрыта прочной пелликулой. В клетке содержится одно ядро шаровидной формы, расположенное ближе к противоположному от жгутика концу клетки. В клетке также есть светочувствительный глазок (стигма) красного цвета, расположенный около кинетосомы — он отвечает за восприятие уровня освещенности.
Благодаря глазку эвглена способна к положительному фототаксису, т. е. движению к более освещенному участку водоема. В цитоплазме содержится много хроматофоров, содержащих хлорофилл, т. е. эвглена способна к фотосинтезу. Есть сократительная вакуоль, отвечающая за выделение. У основания жгутика есть глотка. Цитоплазма состоит из более плотной эктоплазмы и эндоплазмы.
Рис. 2.4. Строение эвглены
Для эвглены характерен миксотрофный способ питания, когда на свету в ней с помощью фотосинтеза образуются и запасаются органические вещества (в основном накапливается парамил — это углевод, по структуре близкий к крахмалу). При нехватке освещения эвглена теряет хроматофоры и переходит к гетеротрофному питанию, поглощая органические вещества из окружающей среды.
Размножение у эвглены происходит путем продольного деления, которое начинается с заостренного конца. В результате образуются две дочерние клетки. При этом жгутик переходит к одной из дочерних клеток, у другой он возникает заново. При неблагоприятных условиях эвглена способна образовывать цисты.
К жгутиковым относятся паразитические формы, вызывающие заболевания чело-века:
- трипаносома(вызывает сонную болезнь) паразитирует в крови и спинномозговой жидкости. Трипаносома имеет двух хозяев: человека и муху цеце, с помощью которой она переносится от человека к человеку, т. е. сонная болезнь — трансмиссивное заболевание. Существует природный резервуар трипаносом — антилопы и некоторые другие животные, которые почти не страдают от этого паразита, но являются их носителями;
- лямблия(вызывает лямблиоз) паразитирует в кишечнике. Тело грушевидное, 2 ядра, 4 пары жгутиков, есть присоска для прикрепления к стенке кишечника. Заражение происходит при проглатывании цист вместе с водой или пищей;
- трихомонадапаразитирует в мочеполовых путях человека, вызывая воспалительные процессы.
Тип Апикомплекса
Подтип Споровики
Все споровики — паразиты. В их клетках отсутствуют органоиды движения (имеются только на стадии гамет), пищеварительные и сократительные вакуоли. Процессы питания и выделения у споровиков происходят осмотически.
Жизненный цикл споровиков (рис. 2.5) рассматривается на примере малярийного плазмодия, вызывающего малярию. Заражение происходит при укусе комара, в слюне которого есть спорозоиты (это половое поколение), которые внедряются в клетки печени человека.
В них происходит шизогония — множественное деление, при котором образуются мерозоиты (это бесполое поколение), поражающие эритроциты. В эритроцитах также происходит шизогония, они погибают, новые мерозоиты выходят в плазму крови и снова поражают эритроциты. При гибели эритроцитов в кровь попадают продукты обмена веществ паразита, вызывающие интоксикацию, которая сопровождается повышением температуры и лихорадкой. После нескольких циклов шизогонии паразиты превращаются в покоящуюся стадию — гамонтов, и человек становится носителем малярийного паразита. Комар, укусивший такого человека, получает клетки паразита, которые превращаются в мужские
Рис. 2.5. Цикл малярийного плазмодия
и женские гаметы в его кишечнике. Затем происходит слияние гамет, возникает зигота (оокинета), внедряющаяся в стенку кишки. После этого она делится мейозом и превращается в ооцисту, в которой происходит митоз и образуются спорозоиты. Затем стенка цисты разрывается, и по гемолимфе спорозоиты попадают в слюнные железы комара.
Бесполое размножение происходит в организме человека, поэтому человек — промежуточный хозяин этого паразита. Половое размножение плазмодия осуществляется в теле малярийного комара, поэтому комар — окончательный хозяин. Поскольку перенос паразита происходит с помощью комара из рода Анофелес, то малярия является трансмиссивным заболеванием.
Меры профилактики малярии:
- обследование населения на зараженность плазмодием и лечение;
- борьба с малярийными комарами и ликвидация очагов их размножения;
- профилактические прививки.
К опасным паразитам также относится токсоплазма, для которой человек является промежуточным хозяином (окончательный хозяин — кошки). Заражение человека происходит при попадании внутрь вместе с пищей или водой цист паразита. Из них в кишечнике выходят спорозоиты, которые проникают в кровь и разносятся по всему телу, оседая в мышцах, печени и т. д.
Тип Инфузории
Тип Инфузории получил свое название от лат. infusum — настойка, т. к. множество этих простейших были впервые найдены в травяных настоях.
Инфузория туфелька обитает в пресных водоемах. Размеры 0,1—0,3 мм, форма тела постоянная, обтекаемая и несколько напоминает туфельку (рис. 2.6). Клетка
Рис. 2.6. Строение инфузории
покрыта пелликулой, состоящей из мембраны и уплотненного периферического слоя цитоплазмы. Под пелликулой расположена эктоплазма; пелликула и эктоплазма со всеми структурами образуют кортекс — это опорный комплекс клетки.
Внутри клетки находятся 2 ядра — макро- и микронуклеус. Макронуклеус имеет бобовидную форму и отвечает за метаболизм клетки, микронуклеус — за половой процесс.
Органоидами движения являются многочисленные реснички, которые по строению сходны со жгутиками. Некоторые инфузории не способны к передвижению и ведут прикрепленный образ жизни (например, сувойка). У туфельки реснички распределены равномерно. В эктоплазме расположены защитные образования (трихоцисты), которые при раздражении выстреливают и превращаются в упругую нить.
У инфузории имеется сложная система органоидов пищеварения: предротовое отверстие, клеточный рот, клеточная глотка, пищеварительные вакуоли, порошица. Клеточный рот расположен во впадине тела, окруженной длинными ресничками, и ведет в клеточную глотку. Пища (в основном бактерии) попадает в пищеварительные вакуоли, в которых она переваривается. Непереваренные остатки выбрасываются через порошицу. Среди инфузорий встречаются настоящие хищники — дидидиум, бурсария, гусек, которые питаются другими простейшими.
У туфельки есть две сократительные вакуоли. К каждой вакуоли подходит 5—8 канальцев, обеспечивающих удаление из клетки воды и жидких продуктов жизнедеятельности. Избыток жидкости собирается в канальцы, из них — в центральный резервуар и затем выводится наружу. Обычно сократительные вакуоли работают по очереди, сокращаясь каждые 20—25 с.
Для инфузорий характерно бесполое и половое размножение. Бесполое размножение проходит обычно 1 раз в сутки путем деления клетки надвое в поперечном направлении; ядро делится митозом. Половой процесс инфузорий называется конъюгацией. При этом инфузории соединяются попарно и обмениваются генетической информацией.
Перед конъюгацией макронуклеус распадается, а микронуклеус делится мейозом на 4 гаплоидных ядра, из которых три распадаются, а оставшееся делится митозом на два. Одно из этих ядер остается в клетке, а второе мигрирует в другую инфузорию. После обмена ядра сливаются, образуя диплоидный синкарион, и особи расходятся. Из синкариона в каждой особи возникает микро- и макронуклеус.
Существуют паразитические инфузории. Так, у человека в толстой кишке паразитирует инфузория балантидий. Она разрушает слизистую оболочку кишечника, вызывая заболевание балантидиоз. Попав в организм человека, эта инфузория ведет себя двояко. В первом случае она питается пищевыми частицами, содержащимися в кишечнике, и не наносит никакого вреда (т. е. является комменсалом).
В другом случае она внедряется в стенки кишечника и начинает питаться эритроцитами; при этом стенки кишечника разрушаются. Заражение происходит путем попадания в организм цист инфузории, которые могут проникнуть внутрь при несоблюдении правил гигиены: употребление некипяченой воды или немытых овощей и фруктов, грязные руки. Соответственно, профилактическими мерами являются следующие: кипячение воды, соблюдение личной гигиены, мытье овощей и фруктов.
Значение простейших
- В природе:
- образование осадочных горных пород — мел, известняк (фораминиферы);
- основа планктона, т. е. пищевых цепочек в водной среде;
- почвообразование;
- биологическая очистка воды;
- симбионты многих животных: у термитов, жвачных копытных в пищеварительной системе обитают инфузории, участвующие в пищеварении.
- Для человека:
- вызывают болезни (протозойные заболевания);
- используются как корм для мальков;
- используются для очистки сточных вод;
- являются биоиндикаторами загрязненности водоемов.
Корненожки
Корненожки (ризоподы) — полифилетическая группа организмов. Полифилетическая — группа видов, происходящих от разных предков, но относящаяся к одной классификационной категории.
Спешу вас предупредить, что полифилетические группы не имеют права на существование в систематике, но их использование делает процесс изучения биологии эффективнее. К примеру, теплокровные животные — полифилетическая группа — включает в себя птиц и млекопитающих, несмотря на то, что теплокровность у них возникла независимо друг от друга (от разных предковых форм).
Начинаем с классификации. Данный класс включает в себя отряды: амебы, раковинные амебы, фораминиферы.
Амеба протей (обыкновенная)
Амеба — одноклеточное животное, наиболее просто устроенное. Отсутствует пелликула — плотная наружная оболочка, из-за чего форма тела (клетки) непостоянная. Отдельные участки цитоплазмы выпячиваются, образуя псевдоподии (ложноножки) — органоиды движения. Служат для перемещения клетки, а также участвуют в процессе фагоцитоза и пиноцитоза.
Клетка амебы обыкновенной покрыта исключительно клеточной мембраной, раковины и пелликулы нет. Имеются пищеварительные вакуоли — для внутриклеточного пищеварения. Непереваренные остатки пищи удаляются у амебы в любом месте цитоплазмы. Питается амеба другими простейшими, водорослями, бактериями.
Сократительные вакуоли служат для удаления избытка воды из клетки. Ненужные вредные продукты обмена веществ заключаются в экскреторные гранулы, которые перемещаются к цитоплазматической мембране, и, сливаясь с ней, изливают содержимое во внешнюю среду — это явление носит название экзоцитоза.
Размножается исключительно бесполым путем — делением надвое (митоз, если академически точно — бинарное деление). Под действием неблагоприятных факторов амеба может трансформироваться в цисту. Циста (от греч. κύστις пузырь) — биологическая временная форма существования микроорганизмов — бактерий, простейших, одноклеточных, при которой клетка покрывается защитной оболочкой. Такое состояние помогает пережить, к примеру, пересыхание водоема.
Особое медицинское значение имеет вид — Амеба дизентерийная. Эта амеба вызывает тяжелое заболевание — амебиаз (амёбный колит — греч. kolon толстая кишка), поражающего преимущественно толстую кишку. Амеба поражает стенку кишки, приводя к воспалению и образованию кровоточащих язв. Сама амеба при этом питается эритроцитами. Источником заражения является больной человек, выделяющий во внешнюю среду много цист.
Раковинные амебы
Раковинные амебы являются группой свободно живущих организмов, близкой к амебам. Это одноядерные корненожки, которые двигаются и поглощают пищу с помощью псевдоподий (ложноножек). Главное отличие — их клетка частично лежит в однокамерной раковине, в которой имеется отверстие (устье). Именно через устье раковины ложноножки выпячиваются во внешнюю среду и, захватывая пищу, втягиваются внутрь.
Обитают раковинные амебы и в соленых, и в пресных водах. Встречаются во влажной почве, на поверхности растений, на болотных мхах.
Фораминиферы
Фораминиферы (лат. foramen — отверстие + fero — несу) — большая группа класса простейших, обитатели моря. Фораминиферы — это амебообразные простейшие, обитающие в море в составе планктона. Их тело заключено в раковину. Подавляющее большинство фораминифер образует известковую раковину, служащую вместилищем организма.
Раковины могут быть одно- и сложнокамерными, располагаться в один или два ряда, по спирали, иногда ветвящиеся. Через отверстие (устье) раковину во внешнюю среду могут выпячиваться ложноножки. Раковины фораминифер участвуют в образовании значительной части морских отложений (осадочных пород).
Тип Радиолярии (Лучевики) и протисты Солнечники
Особняком стоят эти две группы организмов, и пройти мимо них для меня не представляется возможным, так что уделим им некоторое внимание.
Радиолярии (лучевики) — это одноклеточные планктонные животные, обитающие в теплых океанических водах. Имеют скелет, находящийся внутри клетки. Скелет состоит из хитина и аморфного диоксида кремния. Лучи скелета служат для укрепления псевдоподий.
Особенность строения большинства радиолярий — наличие центральной капсулы. После смерти организма он опускается на дно, с течением времени его скелет преобразуется в осадочные кремнистые породы — опоку, кремень и радиоляриты.
Протисты (к которым относятся Солнечники) — группа живых организмов, в которую входят эукариотические организмы, не относящиеся к растениям, животным и грибам.
Основное отличие солнечников (лат. Heliozoa, от греч. ἥλιος, helios — солнце и ζῷον, zōon — животное) от радиолярий — отсутствие внутреннего скелета и центральной капсулы. Их характерная черта — наличие лучевидных псевдоподий (акспоподий), являющихся выпячиваниями тонкой эластичной кожистой оболочки (пелликулы).
Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.
Фораминиферы строение раковина
Фораминиферы отряд простейших подкласса корненожек(рассматривается также как самостоятоятельный класс саркодовых, входящий в надкласс корненожек). Известны с кембрия. Размеры обычно 0,1—1 мм, редко до 20 см. наружный скелет в виде раковинок, у большинства известковых, изредка хитиноидных или состоящих из агглютинированных посторонних частиц (песчинок и т. п.).
Раковинки однокамерные и многокамерные, расположены в один или два ряда, по спирали, иногда ветвящиеся. Через устье и поры раковинок выдаются тончайшие ветвящиеся и анастомозирующие псевдоподии (ризоподии). Для них характерно чередование полового и бесполого размножения. свыше 4000 современных видов (с ископаемыми около 30 тыс. видов). Все они морские, преимущественно бентосные организмы (за исключением 2 планктонных семейств Globigerinidae и Globorotaliidae). Раковины образуют значительную, часть океанических илов, морскоих осадков и осадочных пород.
Латинское название Foraminiferida
Фораминиферы Общая характеристика
Фораминиферы (лат. foramen – отверстие, дыра и fero – носить) – одноклеточные животные организмы, относимые к Простейшим, с сетью тонких разветвленных и соединяющихся между собой (анастомозирующих) псевдоподий (ложноножек). Это большая и разнообразная группа современных и ископаемых форм, насчитывающая в настоящее время более 34 000 видов, из которых около 4000 являются современными.
Средние размеры их колеблются от 0,1 до 1 мм, однако некоторые формы могут достигать размера 10 мм и более. Цитоплазматическое тело фораминифер заключено в раковину различного состава и строения. Внутренняя полость раковины сообщается с внешней средой при помощи устья.
Псевдоподии либо выходят только из устья раковины, либо образуют вокруг раковины сложную сеть, отходящую от наружной части цитоплазмы. Псевдоподии способны сокращаться и вытягиваться. В них осуществляется непрерывный ток цитоплазмы. По одной и той же псевдоподии одни струи ее текут в центростремительном (к раковине), другие – в центробежном направлении. Псевдоподии служат для улавливания и частично переваривания пищи, а также для передвижения животного.
Фораминиферы имеют сложный жизненный цикл, характеризующийся чередованием бесполого и полового поколений. Это в основном морские организмы. Небольшая часть фораминифер приспособилась к жизни в солоноватоводных бассейнах, а некоторые из них известны даже в пресноводных бассейнах.
Большинство фораминифер являются бентосными формами (свободноживущими или прикрепленными), обитающими на разных глубинах. Некоторые ведут паразитический образ жизни на прикрепленных животных (мшанках, губках, кораллах). Планктонные формы значительно менее многочисленны; они живут на различных глубинах водного столба, будучи наиболее многочисленными в верхних пятидесяти метрах и особенно между 6 и 30 м от поверхности. Вертикальная миграция может быть суточной или в течение индивидуального развития.
Эти организмы распространены во всех морских бассейнах. Остатки их известны начиная с докембрия. Филогенетическое развитие сопровождалось усложнением строения раковины, которое было связано с прогрессивным усложнением строения и физиологических функций цитоплазматического тела.
Строение и физиология клетки
Телом Простейших организмов – протозоонтов или протозой (греч. protos – первый, zoon – животное) – является единичная клетка. Протозоонты в физиологическом отношении представляют целостный организм, выполняющий все жизненные функции. Организм-клетка Простейших, как и клетка многоклеточных, состоит из оболочки (мембраны), цитоплазмы и одного или нескольких ядер.
Клеточная оболочка изолирует цитоплазму от внешней среды, но вместе с тем она обладает селективной проницаемостью, поскольку для обеспечения жизнедеятельности клетки необходимо поступление в нее различных веществ извне. Через нее происходит втягивание в клетку некоторых растворенных в окружающей воде веществ. Другой способ переноса веществ через клеточную оболочку осуществляется путем своего рода «заглатывания» – при процессах фагоцитоза (греч. phagos – пожирающий, kytos – сосуд, клетка) или пиноцитоза (греч. pino – пью или пить). При этом клеточная оболочка образует карманы или выпячивания (пиноцитозные пузырьки), которые захватывают вещества из окружающей среды; затем эти выпячивания отшнуровываются, образуя вакуоли, дрейфующие в цитоплазме.
Морфология раковин
Тип строения и терминология элементов раковины. Под типом строения подразумеваются характер последовательности нарастания камер и отчасти число камер, составляющих раковину. При этом один и тот же тип строения может иметь раковины как с агглютинированной, так и с секреционной стенкой. По числу камер все фораминиферы подразделяются на однокамерные, двухкамерные и многокамерные.
Однокамерные раковины имеют самую различную форму – трубчатую, трубчатую разветвленную или неправильно завернутую, звездчатую, древовидную, сферическую, полусферическую или субсферическую, колбовидную, лепешковидную. Они сообщаются с внешней средой с помощью одного или нескольких отверстий – устьев. У сферических и близких к ним форм имеется одно устье, расположенное в устьевой части (дистальном конце) раковины; часть раковины, противоположная устьевой, называется начальной (проксимальный конец). У трубчатых, звездчатых и других форм устьями являются свободные концы трубки.
Двухкамерные раковины состоят из начальной шарообразной камеры (пролокулюм) и второй трубчатой или ложнотрубчатой камеры. Трубчатая камера представляет собой настоящую трубку с собственной стенкой на всем протяжении, у ложнотрубчатой камеры в месте ее сочленения со смежным оборотом или с субстратом собственная минеральная стенка отсутствует, а имеется лишь тонкая органическая мембрана. Вторая – трубчатая или ложнотрубчатая – камера двухкамерных раковин может быть свернута в плоскую или коническую спираль или в неправильный клубок, у некоторых форм вторая камера представляет собой прямую несвернутую часть раковины или может быть свернутой зигзагообразно.
Стенка раковины у фораминифер, способ образования, состав и структура
Палеонтологи придают большое значение изучению состава и структуры стенки раковин фораминифер, рассматривая их в качестве ведущего признака в систематике этой группы организмов.
По составу и способу образования различают три типа раковин: органические, агглютинированные и секреционные известковые. Много новых данных по структуре раковин было получено за последние десятилетия благодаря использованию электронной микроскопии и рентгеноструктурного анализа.
Размножение, жизненный цикл, полиморфизм раковин
Процессы размножения изучены у некоторых современных представителей. В их жизненном цикле – следующих друг за другом стадиях развития индивида – наблюдается чередование полового и бесполого поколений. За начальную стадию жизненного цикла принимается вегетативная особь – шизонт (агамонт), развивающаяся из зиготы и размножающаяся бесполым путем.
Это обусловлено тем, что бесполое размножение присуще многим простейшим, а половое далеко не всем. Бесполое размножение носит название «шизогония», или «агамогония». В результате бесполого размножения образуются гамонты (зародыши), формирующие гаметы, слияние последних осуществляет половой процесс.
Система и характеристика высших таксонов
Система фораминифер находится в последнее время в состоянии активной разработки, но до сих пор отсутствует единое представление о таксономическом ранге этой группы и классификации ее на уровне высших таксонов. В настоящей работе принимается один из новых вариантов классификации этой гоуппы согласно изданию (Маслакова и др., 1995), учитывающий взгляды авторов предшествующих классификационных схем и новые представления. Здесь фораминиферы рассматриваются в ранге класса типа саркодовых. В составе класса выделяются 8 подклассов и 29 отрядов. При построении системы использовалась совокупность всех возможных критериев, т. е. морфологического, онтофилогенетического, геохронологического и экологического, которые определяют сочетание признаков, свойственных тому или иному таксону.
Основой классификации по-прежнему остается морфология раковины, поскольку, судя по имеющимся, хотя и немногочисленным, данным по цитологии и жизненным циклам, прогрессивное усложнение мягкого тела сопровождалось в эволюции этой группы многообразием и усложнением строения раковины. Наиболее важными признаками, положенными в основу выделения подклассов, являются определяющиеся природой цитоплазмы химический состав, способ образования и микроструктура стенки раковины.
В качестве дополнительных признаков при выделении подклассов использованы такие особенности строения секреционных известковых раковин, как отсутствие или наличие и характер пористости в стенке раковины, наличие каналовой системы у специализированных форм, особая форма камер, специфический характер устья, образ жизни (экологический тип: бентосный или планктонный). Приняты во внимание данные по цитологии (особенности ядерного аппарата, присутствие в цитоплазме планктонных форм везикулярного ретикулума и криптосом), а также особенности жизненных циклов и характер гамет. Для характеристики отрядов использовано сочетание таких признаков, как отсутствие или. наличие септации (однокамерные, двухкамерные и многокамерные раковины с учетом вторичного появления однокамерных форм у многих секреционных известковых форм), тип строения раковины или их определенное сочетание, преобладающий характер устья, форма камер, наличие каналовой системы, характер ранних стадий онтогенеза. При этом учитывалось, что таксономическое значение некоторых морфологических признаков не оставалось постоянным, а менялось в ходе исторического развития фораминифер (обычно повышалось).
Класс Foraminifera Orbigny, 1826
Саркодовые, тело которых заключено в различную по способу образования и составу раковину: органическую, агглютинированную или секреционную известковую (преимущественно кальцитовую или арагонитовую). Раковины имеют одно или несколько устьев.
Жизненные циклы с чередованием полового и бесполого поколений, с промежуточной редукцией; гаметы обычно двухжгутиковые, часто разножгутиковые (один из жгутиков с двумя рядами ресничек), реже трехжгутиковые, могут быть вторично-амебоидными. Ядерный аппарат со сложными изменениями в течение жизненного цикла; лишь у низших форм часть цикла одноядерна, а у остальных многоядерность сохраняется в течение всего жизненного цикла (кроме зиготы).
При этом у наиболее продвинутых форм возникает ядерный дуализм агамонтов (шизонтов), реже гамонтов. Преимущественно морские бентосные свободноживущие, реже прикрепленные организмы; небольшая часть перешла к планктонному образу жизни, изредка наблюдается переход к паразитизму. Докембрий – современные. Класс включает 8 подклассов: Allogromiata, Textulariata, Fusulinata, Miliolata, Lagenata, Rotaliata, Spirillinata, Globigerinata.
Экология и тафономия
Являются преимущественно морскими организмами, но кроме типично морских бассейнов некоторые их представители заселяют солоноватоводные, даже иногда пресные водоемы. Так, известны находки фораминифер в солоноватоводных и пресных бассейнах Сахары, ряд видов заходит на различное расстояние в эстуарии рек.
Некоторые формы сохранились в виде реликтов в водоемах, отделившихся от моря и сильно опресненных (оз. Эльтон). Известны находки фораминифер в грунтовых водах и соленых колодцах Средней Азии. Предполагается, что это реликты миоценового моря, когда-то заходившего на территорию теперешних Каракумов.
В условиях пониженной солености раковины фораминифер тонкие, при повышенной солености – толстые. Для фораминифер, живущих в условиях значительного опреснения, характерна утрата извести вплоть до образования чисто органической раковины.
Существуют две биономические группы фораминифер: бентосная и планктонная.
Этапы развития
Развитие фораминифер происходило в направлении усложнения морфологии раковины и появления различных типов стенки, а соответственно и новых таксонов. На основании смены систематического состава фораминифер в истории развития этой группы организмов установлены семь основных этапов:
- раннепалеозойский, включающий ордовик и силур, к ним может быть; добавлен кембрий и частично докембрий;
- среднепалеозойский (девон–ранний карбон);
- позднепалеозойский (средний карбон – пермь);
- – триасово-раннемеловой;
- позднемеловой;
- палеогеновый;
- неоген-антропогеновый
Стратиграфическое значение
Фораминиферы имеют большое значение для разработки детальной стратиграфии, местной, межрегиональной и субглобальной корреляции. Это определяется тем, что их раковины в ряде случаев присутствуют в породе в больших количествах, благодаря чему возможны подробная послойная характеристика и датировка разреза.
Кроме того, представители ряда групп фораминифер, такие, как фузулиниды, эндотириды, нуммулитиды, милиолиды, глобигериниды и другие, быстро эволюционировали, в связи с чем можно расчленять разрез на стратоны различного ранга по отдельным видам или их комплексам. Небольшие размеры раковин фораминифер позволяют извлекать их в достаточном количестве и из кернового материала, что придает им особую ценность при проведении буровых работ – расчленении и сопоставлении разрезов скважин.
Разные группы фораминифер дают возможность детально расчленять разрезы и выделять различные по широте распространения стратоны. Если по бентосным фораминиферам разрабатываются главным образом местные и региональные схемы, то по планктонным – субглобальные, простирающиеся в пределах одного климатического пояса.
На основании изучения видов устанавливаются характерные комплексы для групп ярусов, отдельных ярусов, подъярусов; при более детальных исследованиях выделяются слои с видами или зоны, отвечающие обычно части подъяруса или подъярусу. При частом отборе образцов, когда улавливаются даже незначительные изменения фауны, и при детальном изучении филогении той или иной группы могут быть выделены филозоны, отражающие определенные этапы в эволюции этих организмов.
Хотя находки фораминифер известны начиная с докембрия и некоторое стратиграфическое значение имеют их более примитивные представители при расчленении силура и девона, но достаточно дробная зональная стратиграфия по этой группе ископаемых разработана начиная с карбона. Схемы расчленения мезозойских и кайнозойских отложений первоначально были разработаны на материале континентов, в последние десятилетия более дробные схемы получены при исследовании из океанических скважин.
Фузулиниды имеют большое практическое значение для детального расчленения каменноугольных и пермских отложений таких регионов, как Поволжье, Западное Приуралье, Западная Европа, Северная Америка и др. Для разработки стратиграфии триасовых и юрских отложений главную роль играют лагениды (в триасе они составляют 70 % всех известных видов), а также милиолиды, эпистоминиды и в меньшей степени роталииды. Наиболее дробно стратиграфия триасовых отложений разработана для юга Западной Европы (особенно для Альп), юга бывшего СССР, Аляски. Для юры дробные стратиграфические схемы с выделением зон созданы для платформенных областей, в частности, для Восточно-Европейской и Западно-Сибирской платформ, и менее дробные для геосинклинальных областей.
В начале раннего мела в значительной степени наследуется систематический состав фораминифер позднеюрского времени, и руководящими формами на протяжении берриаса – баррема являются также лагениды, роталииды, эпистоминиды, некоторые атаксофрагмииды и литуолиды. Начиная с апта широкое распространение получают планктонные фораминиферы, которые делают возможным разработку зональной стратиграфии для отложений геосинклинальных областей. В областях развития платформенных отложений главная роль принадлежит роталиидам (Gavelinellidae и др.), лагенидам, эпистоминидам и агглютинированным формам.
Чрезвычайно велико практическое значение планктонных форм для разработки зональной стратиграфии верхнемеловых и палеогеновых отложений. Швейцарским микропалеонтологом Г. Болли в 1966 г. была предложена субглобальная зональная схема для меловых и кайнозойских отложений тепловодного пояса. Со временем эта схема совершенствовалась другими исследователями.
Наряду с планктоном большую роль в расчленении верхнемеловых и кайнозойских отложений играет и бентос. Так, зональная схема расчленения верхнего мела п-ова Мангышлак по аномалинидам широко применяется и для расчленения разрезов Восточно Европейской платформы; многочисленны работы по расчленению палеогеновых отложений Западной Европы и юга бывшего СССР по нуммулитидам.
Стратиграфия неогеновых и четвертичных отложений также разрабатывается как по планктонным, так и по бентосным фораминиферам. Среди последних наиболее важны милиолиды, различные роталииды (Rotaliidae, Elphidiidae, Nonionidae, Cassidulinidae). Результаты изучения используются не только в стратиграфии, но и при решении вопросов фациального анализа, палеогеографии и палеозоогеографии. Отдельные экологические типы приурочены к определенным условиям разных зон морей и океанов. Это особенно хорошо устанавливается при исследовании современных фораминифер, полученные результаты с определенными поправками могут быть перенесены на ископаемый материал для восстановления палеообстановок.
Методика изучения
Раковины встречаются практически во всех породах морского происхождения, но преобладают в карбонатных глинах, мергелях, органогенно-обломочных известняках. Процесс исследования фораминифер состоит из сбора образцов в поле, технической обработки пород и научной обработки материала.
Введение в изучение фораминифер, Л., 1981.